Новый вид вьюрковых овсянок своим существованием обязан разборчивости самок
Иберские вьюрковые овсянки — исторически недавно сформировавшийся вид. Его изучению посвящена работа международной группы орнитологов и генетиков, нацеленная на расшифровку процессов видообразования. Секвенирование полных геномов и их отдельных фрагментов показало, что иберские овсянки отличаются от других близких видов специфичной комбинацией уже имевшихся аллелей, — каких-то новых мутаций этот вид не приобрел. Данная комбинация аллелей обеспечила самцам иберских вьюрковых овсянок особую окраску оперения. Еще один важный признак, отличающий этот вид от всех других, — песенка самцов. Самки, ориентируясь на песенку и внешний вид самцов, подбирают брачного партнера строго своего вида, избегая чужаков. Так что именно самки за счет своих вкусовых предпочтений поддерживают целостность вида — других изолирующих механизмов для этого вида пока не обнаружено.
Симпатичные птички из рода вьюрковых овсянок (Sporophila) стали героями интересного эволюционного исследования. Новый вид — иберскую вьюрковую овсянку (S. iberaensis) — пять лет назад описали аргентинские орнитологи Адриан Ди Джакомо (Adrian Santiago Di Giacomo) и Сесилия Копучиан (Cecilia Kopuchian) из Центра прикладной прибережной экологии из Северо-Восточного национального университета Аргентины. Они же в компании с бразильскими и американскими коллегами продолжили наблюдения за этим видом в их естественном местообитании на болотах заповедника Ибера (Iberá National Park) в Аргентине. Из этих наблюдений, сопутствующих генетических анализов и поведенческих экспериментов получилась работа, описывающая начальные этапы видообразования. Как сформировался отдельный вид в окружении соседей с одинаковыми пищевыми предпочтениями, с такими же сроками гнездования и с похожим оперением у самок? Ответ ученых — за образование нового вида отвечают разборчивые самки.
На территории центральной Южной Америки встречается по крайней мере шесть близких видов вьюрковых овсянок. Ареал одного из них — S. hypoxantha — полностью включает гнездовые территории иберского вида S. iberaensis. Самки обоих видов похожи, а самцы различаются оперением и по-разному поют. Это, между прочим, касается не только данной пары видов, но и всех вьюрковых овсянок. Род Sporophila появился около миллиона лет назад и стал очень быстро наращивать разнообразие за счет вариаций оперения самцов и их песенного репертуара. Так что вьюрковые овсянки ничуть не хуже барбусов и цихлид подходят для изучения быстрой симпатрической радиации.
За два года наблюдений в заповеднике Ибера орнитологи собрали обширный генетический материал по видам S. hypoxantha и S. iberaensis, который был отправлен в лабораторию для секвенирования. Для 26 особей этих двух видов провели полногеномное секвенирование и на его основе составили список однонуклеотидных замен в их геномах. Это позволило выявить значимые генетические различия, по которым шло размежевание видов-соседей. Как показало сравнение, геномы этих видов очень похожи, а митохондриальные геномы у них вообще одинаковые. Различия заметны только в трех участках генома. Несмотря на то, что эти три участка расположены на трех разных хромосомах, наследуются они обязательно все вместе. На этих участках помещаются 12 генов со своим регуляторным окружением. Про три гена из этой дюжины известно, что они отвечают за окраску оперения у самцов.
Генетики, изучающие видовую дифференциацию, знакомы с подобным явлением — четко выявляемыми участками со сгущением генетических различий. В русских публикациях они иногда именуются островками дивергенции. Напомню читателям превосходный пример выявления островков дивергенции — у трехиглых колюшек пресноводных водоемов (С. М. Расторгуев и др., 2018. Изучение генной экспрессии при адаптации к гипотоническим условиям на примере трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus)). Колюшки — исходно морской вид, но легко переселяются в распресненные или пресные водоемы. В ходе адаптации у них в некоторых участках генома — островках дивергенции — собираются редкие аллели, придавая геному специфичный облик. При этом по отдельности данные аллели не являются генетическим новшеством, новшеством в этом случае будет устойчивая комбинация редких аллелей. В исследовании по вьюркам можно увидеть подтверждение этому механизму появления фенотипически нового вида.
Перетасовка генетических вариантов при формировании S. iberaensis стала очевидной, когда ученые построили филогенетические деревья для всего букета видов вьюрковых овсянок. На дереве по полным геномам все экземпляры S. iberaensis образовали четкую кладу. Но если построить дерево только по фрагментам с островками, то никакой выделенной клады не получится, экземпляры S. iberaensis займут положение на веточках других видов. Такая картина объясняется именно тем, что специфичность геному нового вида придает сочетание аллелей, а не наличие особых мутаций. Какой будет судьба новообразованного вида предсказать трудно, так как полагаться на стабильность комбинаций аллелей не слишком надежно в долгосрочной перспективе: при смене условий одни аллели могут заместиться другими. Но пока что вид S. iberaensis находится на подъеме, численность его, судя по имеющимся оценкам, увеличивается.
Каким образом поддерживается обособленность вида, если никаких видимых барьеров — ни экологических, ни географических — нет? Для ответа на этот вопрос ученые проверили, насколько распространена межвидовая гибридизация у сосуществующих видов. У орнитологов имелся генетический материал от родительских пар S. hypoxantha и S. iberaensis из 80 гнезд, всего от 126 взрослых самцов и самок двух видов. Были отсеквенированы некоторые участки всех этих геномов, частично покрывающие три области с высоким уровнем различий. Выяснилось, что в каждой родительской паре геномы одинаковы, никакой межвидовой гибридизации нет. Отсюда следует, что самки (а у данного вида именно они являются ведущей стороной) безошибочно выбирают только своих самцов, то есть размежевание видов происходит на стадии подбора родительских пар. Целостность вида поддерживают самки, отвергая чужаков-соседей и заводя потомство исключительно с самцами своего вида. Это пример поведенческой предзиготической изоляции.
Самки вьюрковых овсянок, по-видимому, выбирают женихов, ориентируясь на оперение и брачные песенки. Это показали поведенческие эксперименты на гнездовых территориях. Ученые сделали модели, точь-в-точь походящие на самцов двух видов. Эти чучелки они усаживали на веточки рядом с гнездами — они служили зрительным стимулом. Кроме того, использовался еще и звуковой стимул — записи песенок самцов, которые прокручивали в течение 5 минут (столько длится обычное представление самцов этих видов). Задача была в том, чтобы отследить поведенческие реакции самцов на эти два стимула; из результатов можно понять, какой из стимулов воспринимается птичками лучше, на какой из стимулов они ориентируются.
Завидя соперника или же услышав его песню, самцы обоих видов бросались в атаку. При этом и зрительный, и звуковой стимулы были важны для распознавания конкурента своего вида. Если же конкурент имел облик другого вида или его песня звучала чуждо, то реакция самцов была заметно слабее. Если же оба стимула указывали на самца другого вида, то реакция самцов не отличалась от контрольной (на вид S. collaris, распространенный в других местах). Хотелось бы, конечно, узнать о реакции самок на эти стимулы, но оценить эти реакции труднее, они не столь явно проявляются, как агрессия самцов. Однако с большой долей уверенности можно перенести полученные результаты на самок, ведь нейробиологическая система распознавания сигналов у самцов и самок должна быть одинаковой.
Подводя итог, можно сказать, что иберские вьюрковые овсянки — это недавно сформированный вид, который отличается от родственных видов специфичной комбинацией аллелей. В результате получившейся перегруппировки аллелей самцы этого вида обрели свою собственную окраску оперения, а также свою песенку, хотя песни у этих птиц в большей степени выучиваются, а не наследуются. Самки в свою очередь поддерживают целостность вида, строго ограничивая выбор самцами своего вида и избегая чужаков. С этим видом остался последний и, пожалуй, самый каверзный вопрос — что запустило формирование нового вида, заставив самок сосредоточиться на самцах с определенным обликом и определенной песенкой? Если бы ученым удалось как-то подобраться к ответу, то прояснились бы многие тайны процесса видообразования.
Источник: Sheela P. Turbek, Melanie Browne, Adrián S. Di Giacomo, Cecilia Kopuchian, Wesley M. Hochachka, Cecilia Estalles, Darío A. Lijtmaer, Pablo L. Tubaro, Luís Fábio Silveira, Irby J. Lovette, Rebecca J. Safran, Scott A. Taylor, Leonardo Campagna. Rapid speciation via the evolution of pre-mating isolation in the Iberá Seedeater // Science. 2021. DOI: 10.1126/science.abc0256.
Елена Наймарк