Тройная многоклеточность
Впоследствии скопления клеток, которые удерживаются вместе сугубо механическим способом, доэволюционируют до настоящего многоклеточного единства. При этом, поскольку все члены многоклеточной колонии происходят от одной клетки, у них не будет проблем с тем, чтобы перепоручить размножение специализированным коллегам. Клетки, занимающиеся размножением, передадут в следующее поколение гены, общие для них и для других клеток, занимающихся пищеварением, защитой от врагов и т. д. Есть ряд современных одноклеточных, которые образуют многоклеточные конгломераты именно таким клональным способом. К многоклеточности их подталкивают разные факторы среды: например, зелёные водоросли хламидомонады спасаются так от поедания коловратками, а археи становятся многоклеточноподобными под давлением – в прямом смысле.
Также многоклеточный организм может появиться иначе – если группа клеток по какой-то причине решит объединиться. Это будут уже готовые самостоятельные индивидуумы, которые произошли от разных родительских клеток. Тогда в получившемся многоклеточном образовании будут соединены геномы, хотя и относящиеся к одному биологическому виду, но всё же с заметными индивидуальными различиями. И если такое многоклеточное начнёт размножаться, то возникнет вопрос – какие из составляющих его клеток должны сформировать органы размножения?
Из современных существ подобный механизм превращения в многоклеточноподобное образование практикуют амёбоподобные слизевики Dictyostelium discoideum. В их колониях есть те, кто формирует споры, расселяющиеся по окрестностям, и те, которые формируют подпорку для спорообразователей и которые потом просто гибнут. Известно, что когда клетки в составе колонии слизевика распределяют между собой роли, они учитывают генетическое сходство друг с другом, потому что в одной колонии могут оказаться клетки более близкие по генам и менее близкие. Но в целом генетические различия в многоклеточном образовании могут подтолкнуть представителей разных генетических линий к конкуренции, что плохо скажется на общем единстве. И с эволюционной точки зрения такая собирательная (агрегативная) многоклеточность менее перспективна, чем вышеописанная клональная.
Среди современных одноклеточных есть тип организмов, которые особенно близки животным и которые часто образуют колонии, и называются они хоанофлагелляты. Наиболее изучена в этом смысле хоанофлагеллята Salpingoeca rosetta, и её колонии формируются как раз из одной клетки. Пример S. rosetta как будто говорит в пользу того, что животные эволюционировали из организмов, у которых была устоявшаяся способность формировать колонии клональным способом. Однако авторы недавней статьи в Nature пишут, что с хоанофлагеллятами на самом деле не всё так просто.
Исследователи изучали хоанофлагелляту Choanoeca flexa, которая живёт во временных водоёмах, образующихся на каменистом морском берегу: эти водоёмы появляются от нахлёстывающих на берег волн и дождей, и, соответственно, по мере испарения воды они мелеют и могут вообще высохнуть, если море и дождь не обновят в них воду. Клетки C. flexa живут как поодиночке, так и колониями, и их колонии, как оказалось, образуются тремя способами: клональным, когда все клетки представляют собой потомков клетки-предка, собирательным, когда разные клетки сползаются вместе, и смешанным, когда колония образуется частично клональным способом, а частично собирательным.
C. flexa формирует колонии в относительно малосолёной воде: она питается бактериями, и при пониженной солёности C. flexa проще искать еду, ползая коллективно по субстрату, чем плавая отдельными клетками в толще воды. Когда солёность повышается, колонии распадаются на отдельные клетки, а при дальнейшем высыхании лужи клетки хоанофлагеллят становятся цистами – так называется специальная жизненная форма, в которой можно переждать неблагоприятные условия среды. Но это слишком упрощённая картина.
Способ формирования колонии зависит от уровня солёности и от того, как много клеток C. flexa живёт в конкретной луже. Если солёность сравнительно низка и плотность клеток мала, колонии образуются клональным способом. Если солёность сравнительно высока (но недостаточно высока, чтобы клетки захотели жить порознь) и плотность C. flexa тоже высока, колонии образуются собирательным (агрегативным) способом. Если же и солёность, и плотность клеток в водоёме находятся на каком-то среднем уровне, колонии будут клонально-собирательные.
Иными словами, даже такой серьёзный признак, как способность образовывать колонии, может зависеть от экологических условий – точнее, не сама способность, а механизм, который ею управляет. Как было сказано, из всех эукариот животным наиболее близки хоанофлагелляты, то есть у современных хоанофлагеллят и животных был один на двоих общий предок. Эволюционные преимущества клональной многоклеточности никто не оспаривает, и животные, скорее всего, так и появились. Может быть, их предками были древние хоанофлагеллятоподобные организмы, которые образовывали колонии только клональным способом. Но это не обязательно было абсолютным свойством всех подобных одноклеточных.
Вполне возможно, что в целом способ формировать колонии был достаточно пластичным признаком среди разных хоанофлагеллятоподобных видов древних морей. Кстати, авторы работы подчёркивают, что пластичность в смысле образования колоний они наблюдали у C. flexa, живущих в настоящих солёных лужах на берегу моря. Возможно, что и другие организмы, у которых есть многоклеточноподобные формы, продемонстрируют такую же пластичность, если понаблюдать за ними не в лаборатории, а в естественной среде.