Мадагаскарский карликовый бегемот
На фото — скелет вымершего мадагаскарского карликового бегемота; рядом для сравнения показан череп современного обыкновенного бегемота (Hippopotamus amphibius).
На фото — скелет вымершего мадагаскарского карликового бегемота; рядом для сравнения показан череп современного обыкновенного бегемота (Hippopotamus amphibius). Мадагаскарские карликовые бегемоты — это группа, включающая в себя кроме H. madagascariensis, представленного на фото, еще H. lemerlei. Помимо этих двух основных видов выделяют также третий вид — H. laloumena. Эти бегемоты интересны нам прежде всего систематикой внутри группы и историей происхождения каждого из видов.
Череп Hippopotamus lemerlei. Фото с сайта houseofwhitley.com
При детальном рассмотрении морфологии двух основных видов становится очевидным, что они довольно сильно отличались и по своей экологии. Номинативный вид H. madagascariensis скорее походит на современного карликового бегемота (Choeropsis liberiensis). Низкая и латеральная посадка глазниц и примерно равное соотношение длин лицевой и заглазничной частей головы напрямую свидетельствуют о том, что H. madagascariensis вел скорее сухопутный образ жизни. Вспомните современного обыкновенного бегемота в его привычном местообитании: всё тело погружено в воду, а над поверхностью остаются только глаза и ноздри — H. madagascariensis из-за особенностей своей анатомии не смог бы вести такой амфибиотический образ жизни. Зато H. lemerlei мог и, вероятно, прекрасно этим пользовался, что ясно из явной специализации к водному образу жизни: глазницы расположены над основной линией поверхности головы.
Сравнение строения черепа двух мадагаскарских карликовых бегемотов: H. madagascariensis (слева) и H. emerlei. Рисунок из статьи S. Stuenes, 1989. Taxonomy, habits, and relationships of the subfossil madagascan hippopotami Hippopotamus lemerlei and H. madagascariensis
В свою очередь, выбор местообитания напрямую влияет на рацион, который откладывает свой отпечаток на строение челюстей. Суставная ямка (часть височно-нижнечелюстного сустава, а именно — углубление, в которое входит головка нижнечелюстной кости) у H. madagascariensis относительно длинная и неглубокая, то есть в дополнение к обычным вертикальным движениям челюстей для них открыта возможность обработки пищи нижней челюстью в горизонтальной плоскости. Для H. lemerlei такое движение сильно ограничено, так как у них суставная ямка нижней челюсти короткая и глубокая. В целом, эти особенности соответствуют вышеупомянутой связи «обыкновенный бегемот — H. lemerlei» и «карликовый бегемот — H. madagascariensis». О характере движения челюстей также косвенно свидетельствует тип изнашивания резцов: «шлифовальные» горизонтальные движения стирают зубы в той же плоскости, а вертикальная работа челюстей выражается в косом угле износа. Эти два вида карликовых бегемотов различаются еще по ряду признаков, список которых постоянно пересматривается и дополняется.
Нижняя челюсть мадагаскарских карликовых бегемотов: H. madagascariensis (слева) и H. lemerlei. Рисунок из статьи S. Stuenes, 1989. Taxonomy, habits, and relationships of the subfossil madagascan hippopotami Hippopotamus lemerlei and H. madagascariensis
Выводы об образе жизни двух видов, сделанные по строению черепа, в целом соотносятся с географией находок: номинативный вид по большей части известен по скелетам, найденным в высокогорных частях Мадагаскара, в то время как H. lemerlei — в прибрежных низменных районах, где были относительно крупные реки с медленным течением. Однако существует еще пара находок, которые не соответствуют такой системе местообитаний. Есть несколько объяснений этим находкам, в том числе и предполагающих перекрывание ареалов, но ни одно из них не представляется удовлетворительным.
Расположение основных находок ископаемых мадагаскарских бегемотов (без указания спорных находок). Рисунок с сайта ivandelrio.org
О том, как именно бегемоты появились на Мадагаскаре (и ряде других островов, таких как Кипр), также нет единого мнения, поскольку нет геологических данных о существовании материкового моста на момент колонизации. Кроме того, не обнаружено промежуточных форм между ними и современными видами. Вполне возможно, что обыкновенный бегемот является общим предком для обоих видов, впоследствии занявших разные экологические ниши. Однако ни одной точно подтвержденной теории сейчас нет, тем более что значительные морфологические отличия между H. madagascariensis и H. lemerlei и их схожесть с двумя разными видами неизбежно заставляет сомневаться о единственности предка. Что касается неоответсвия в размерах между мадагаскарскими карликовыми бегемотами и обыкновенным бегемотом, то в их случае вероятнее всего сработал так называемый эффект островной карликовости: уменьшение размеров животного при относительной безопасности от хищников на ограниченной территории с очевидным лимитом пищевых ресурсов.
Интересно (и одновременно грустно), что оба вида, судя по результатам радиоуглеродного анализа, обитали на территории острова еще 1000 лет назад. Считается, что основной причиной вымирания этих созданий стали местные жители, для которых карликовый бегемот был легкой добычей. Однако это не отменяет альтернативной гипотезы вымирания бегемотов, связанной с изменением климата на Мадагаскаре.
Что касается третьего вида, H. laloumena, упомянутого в начале, то он описан как отдельный вид в 1990 году на достаточно ограниченном материале: по остаткам конечностей и нижней челюсти, найденным в восточной части Мадагаскара. С тех пор нашли считаное кличество останков этого вида, зато они известны и из других частей острова. Однако порой именно такие «мелочи» проливают свет на самые запутанные загадки. Так что ждем очередных находок для разрешения всех вопросов происхождения мадагаскарских карликовых бегемотов, пока оставленных без ответа.